Лабораторна робота.

Тема: Зовнішня і внутрішня будова ракоподібних на прикладі річкового рака

Мета: вивчити структурно-функціональні особливості річкового рака як представника вищих раків у зв'язку із середовищем її проживання.

1. Систематика

Тип

членистоногі

- Arthropoda

підтип

Жабродишащие

- Branchiata

клас

ракоподібні

- Crustacea

підклас

вищі раки

- Malacostraca

загін

десятиногі

- Decapoda

вид

Річний рак

- Astacus astacus

2. Теоретичні відомості

Підтип Жабродишащие (Branchiata)

Дихання жаберное, тіло поділено на три відділи: голову, груди і черевце. На голові дві пари вусиків: антеннули - гомологи пальп розташовані на Акроні, і антени - видозмінені кінцівки першого головного сегмента. На голові три пари щелеп. Кількість сегментів грудей і черевця сильно варіюють. Кінцівки, крім антени, мають двуветвистих характер.

Підтип об'єднує один клас Ракоподібні (Crustacea).

Клас Ракоподібні (Crustacea)

Все ракоподібні первічноводних, тому дихають зябрами. Населяють вони майже всі типи водойм: моря і океани, річки, озера, тимчасові водойми у вигляді пересихаючих калюж і навіть підземні води. Багато з них живуть на дні, багато входять до складу планктону. Вони можуть активно плавати або повзати, але є серед ракоподібних і сидячі форми - морські жолуді і качечки. Деякі можуть жити на суші, у вологих тропіках живуть в грунті наземні форми крабів крабоідов і бокоплавів. Такі, як мокриці, зустрічаються в грунті різних широт, навіть в пустелі, де ведуть прихований спосіб життя, для чого риють глибокі норки. Є серед ракоподібних і паразити водних безхребетних. Відомо двадцять тисяч видів, можливо, відомі не всі, в міру освоєння людиною океанських глибин число видів, напевно, буде рости.

Ракоподібні грають велику роль в біологічному кругообігу водних

екосистем. Дрібні планктонні рачки харчуються водоростями, самі ж в свою чергу служать кормом для риб у всіх водоймах. Навіть великі морські тварини - беззубі кити, харчуються дрібними ракоподібними, вицежівая їх з води у величезній кількості.

Серед ракоподібних багато біофільтраторов і детритофагов, тобто очищувачів водойм. Багато ракоподібні є об'єктом промислу і вживаються людиною в їжу. У багатьох країнах розвинений промисел раків, крабів, креветок. На рибоводних заводах розводять дрібних рачків як корм, особливо для мальків риб.

Зовнішня будова. Форма тіла і розміри ракоподібних різноманітні.

Планктонні рачки до одного міліметра, довжина великих - до 80 см, деякі краби, наприклад, японський, в розмаху - 1,5-2 м. Сильно змінюється зовнішній вигляд сидячих ракоподібних, укладених в вапняний панцир, а так само паразитичних форм.

Тіло ракоподібних складається з трьох відділів: голови, грудей і черевця. У примітивних форм один відділ непомітно переходить в інший, у більш організованих відділи більш диференційовані.

На сегментах голови розташовуються різні парні і непарні придатки. Парні - це антеннули, що несуть функцію дотику і нюху. Антени - видозмінені ніжки, ці кінцівки довші, і виконують функцію дотику, або допомагають оборонятися. Наприклад, у лангустів вони довгі бічевідние. У веслоногих антени виконують локомоторну функцію.

Решта три сегмента голови так само несуть кінцівки, які видозмінені в ротові частини, і служать для первинної обробки їжі. Кінцівки другого сегмента голови перетворюються в верхні щелепи жвали або мандібули - це сильно хитинизированная зазубрені платівки. На третьому і четвертому сегменті голови знаходяться перша і друга пара нижніх щелеп - максилл.

Грудної та черевної відділ ракоподібних можуть об'єднувати різну кількість сегментів (від 5-58 до 50). Кінцівки грудного відділу також спеціалізуються.

У багатьох (нижчих) кінцівки грудного відділу мультифункціональний і виконують плавальну, дихальну функції і фільтрацію (добувають їжу). У інших (вищих раків), наприклад, у річкового рака перші пари грудних ніг - двухгілясті ногочелюсті служать для утримання і відщипування їжі. Четверта пара грудних ніг найпотужніша, закінчується колишній, якої рак захоплює здобич. Решта чотири пари грудних ніг - ходильні, хоча можуть нести також невеликі клешні. У підстави грудних ніг раку розташовуються зябра, і тому вони несуть додаткову функцію дихання.

Черевний відділ ракоподібних складається з різної кількості сегментів і тельсона. Багато раки на черевному відділі не мають кінцівок, більшість вищих раків несуть на черевному відділі двухгілясті ніжки, які спеціалізуються нема на русі, а служать для дихання або розмноження.

Кінцівки ракоподібних, як б не були вони влаштовані, все беруть початок

від примітивної типовою двуветвистих кінцівки ракоподібних, яка складається з базальної частини протоподіта, від нього відходить дві гілки: зовнішня - екзоподіт, і внутрішня - ендоподіт. Протоподіт в свою чергу складається з двох члеників: коксоподіта і базіподіта, коксоподіт несе зябровий придаток - епиподит.

Покрови тіла ракоподібних - хитинизированная кутикула, яка нерідко просякнута солями карбонату кальцію, що забезпечує більшу міцність.

Травна система ракоподібних добре розвинена і складається з трубчастого травного тракту, куди впадають протоки травних залоз. Кишечник ділиться на передню середню і задню кишку. Передня кишка диференційована на стравохід і шлунок, має ектодермальное походження, на всьому протязі вона вистелена кутикулою. Кутікулярная вистилання в деяких відділах передньої кишки утворює потовщення, службовці для перетирання їжі.

Середня кишка ентодермального походження, у примітивних форм (веслоногих) не утворює виростів, але у більшості раків вона утворює бічні залізисті вирости, які називають печінковими або просто печінкою.

Задня кишка має вигляд прямої трубки, тягнеться через все черевце і закінчується анальним отвором. У річкового рака її довжина більше ніж у десять разів перевищує довжину середньої кишки. Як і передня кишка, вона вистелена кутикулою, яка під час линьки відшаровується і у вигляді трубки виходить через анус.

Дихальна система у дрібних ракоподібних відсутня, і газообмін у них відбувається через всю поверхню тіла. У більшості ракоподібних органами дихання служать шкірні зябра в формі перистих або пластинчастих виростів.

Кровоносна система ракоподібних не замкнута, і у різних видів дуже

сильно варіює. Рух гемолімфи по судинах відбувається за рахунок скорочення серця, розташованого на спинному боці, в грудному або спинному відділі.

Видільна система представлена парними нирками - видозміненими целомодукти, розташованими в голові. Кожна нирка - це залишок целома у вигляді невеликого мішечка, від якого відходить звивистою вивідний канал з залозистими стінками.

Нервова система складається з парного надглоточного ганглія і окологлоточного кільця і черевного нервового ланцюжка. Примітивні ракоподібні (жаброноги) мають нервову систему сходового типу. У ракоподібних, як і інших членистоногих, спостерігається процес олигомеризации і злиття гангліїв різних сегментів.

Органи почуттів - представлені очима, органами дотику, хімічного чуття і органами рівноваги.

Очі у ракоподібних можуть бути складними і простими. Одні з ракоподібних мають тільки прості очі (циклопи), більшість вищих мають складні очі, у деяких імаются і ті, і інші (рачки-карпоеди). Багато хто десятиногие раки мають органи рівноваги, розташовані в підставі антеннули - статоцисти.

Статева система. Ракоподібні в основному роздільностатеві тварини. Гермафродити зустрічаються тільки серед сидячих форм. У раздельнополих часто самці відрізняються від самок: самки більші, різне число ніг у самок і самців. Статеві залози ембріонально закладаються як парні освіти, але в ході розвитку обидва зачатка зливаються і утворюють непарну гонаду. І тільки деякі примітивні раки зберігають парні залози.

Розвиток ракоподібних. Ембріональний розвиток подібно з кільчастими хробаками: спіральне нерівномірне детермірованное дроблення, телобластичний спосіб закладки мезодерми. Постембріональний розвиток з метаморфозом. У ракоподібних з яйця виходить личинка - науплиус, яка веде планктонний спосіб життя. Наупліус - характерна личинка для ракоподібних. Наупліус потім перетворюється в наступну личинку - метанауплиуса. Метанауплиуса кілька разів линяє, і поступово диференціюються всі сегменти, кінцівки, внутрішні органи, властиві дорослим тваринам.

У вищих раків наупліус розвивається в личинку - зоєа.

Класифікація. Клас ракоподібних поділяється на п'ять підкласів: підклас

Жаброногі (Branchiopoda), підклас цефалокариди (Cephalocarida), підклас Максіллоподи (Maxillopoda), підклас Ракушковие (Ostracoda), підклас Вищі раки (Malacostraca).

Підклас жаброногов (Branchiopoda)

Найпримітивніші ракоподібні з гомономной сегментацією тіла. Тіло закінчується фуркой, кінцівки грудного відділу листоподібні, виконують функції: руху, дихання, захоплення їжі. Голова вільна, на ній є фасеточні очі і непарний науплісов очей. Органи виділення - максілярние нирки.

Розвиток йде з метаморфозом: личинки - наупліус і метанауплиуса. У деяких розвиток може бути пряме. Підклас жаброногих включає два загони - жаброногов (Anostraca) і листоногі (Phyllopoda).

Підклас цефалокариди (Cephalocarida)

Ракоподібні цього підкласу стали відомі з 1957 р І були описані американським вченим Сандерсом. Дрібні рачки мешкають в морському мулі. В їх будові є риси проміжні між іншими підкласами. Голова вільна, несе антени, антеннули, жвали і дві пари ніжок, схожих з грудними. Сегменти грудей однакові, як і ніжки цього відділу, що зближує їх з жаброногов. Передні грудні ноги не перетворені в ногочелюсті. Черевце складається з дев'яти сегментів і тельсона, тобто груди і черевце пропорційні. Цефалокариди притаманні багато ознак предкової форм ракоподібних.

Підклас Максіллоподи (Maxillopoda)

Від інших підкласів ракоподібних відрізняються наступними ознаками: головний відділ зливається з першим грудним сегментом, тобто утворюється головогруди. Грудних сегментів шість (рідше 5-4). Грудні ноги виконують тільки рухову функцію. Зябра відсутні. Обидві пари перших головних придатків є, але розвинені особливо антеннули. Максилл служать для відщеплення харчових частинок, а функцію максилл виконує перша пара ногочелюстей, а дві інші пари ногочелюстей несуть функцію плавання. На черевних сегментах ніг немає. Тельсон несе вилку. Серед даного підкласу є сидячі, паразити, у яких будова сильно змінено.

Підклас Ракушковие ракоподібні (Ostracoda)

Назва підкласу пов'язано з тим, що їх тіло має двостулкові раковину (видозмінений карапакс) з хітину, просочену карбонатом кальцію. Як і двостулкові молюски, вони мають мантію, еластичну зв'язку, мускул-замикач і замок. Це конвергентна подібність пов'язано з риє способом життя. Більшість ракушкових веде бентосний спосіб життя, повзаючи або зариваючись в мул в морях і прісних водоймах. Наявність раковини в значній мірі вплинуло і на зовнішній вигляд. Тіло їх практично не сегментоване, про сегментацію говорить тільки число ніг. Голова може мати, іноді, складні очі або тільки непарний науплісов очей. Ділянка раковини перед оком прозорий, тому рак бачить крізь раковину.

Антеннули і антени служать для плавання і повзання. Добре розвинені мандібули зі щупик, перші максілли служать для захоплення їжі, а другі несуть функцію ходильних ніг, на грудному відділі всього дві пари ходильних ніг. Черевце слабо розвинене і закінчується вилкою. Дихають всією поверхнею тіла, зміна води здійснюється пір'ястими придатками перших максил. Як виняток один вид ракушкових мешкає в грунті вологих тропічних лісів, є і паразити десятиногих раків. Харчуються в основному водоростями і дрібними органічними залишками. Рідко серед них зустрічаються хижаки.

Розмноження в основному статевий, хоча у деяких може бути партеногенез. Личинки наупліуси мають тонку двостулкову раковину, яку змінюють у процесі росту. Дорослі ракушковие, на відміну від інших ракоподібних, не линяють.

Підклас Вищі раки (Malacostraca)

Від усіх інших раків вони відрізняються певною кількістю сегментів тіла. Голова їх як у всіх складається з акрона і чотирьох сегментів, груди з восьми, а черевце - з 6-7 сегментів і тельсона. Голова може бути влаштована по-різному: гнатоцефалон може зливатися з грудними сегментами, утворюючи челюстегрудь, або все головні сегменти злиті між собою і ще з 1 або 2-х сегментами грудей, тобто утворюючи головогруди. У деяких зростаються черевні сегменти і тельсон. Всі вищі раки мають на черевці кінцівки, але немає фурки! (Виняток Nebalia).

Статеві отвори відкриваються на сегментах грудей - чоловічі на восьмому, жіночі на шостому. У всіх розвинені органи дихання і кровоносна система. Органами виділення дорослих є антеннальние залози (нирки), у личинок максілярние. Тільки небалуйся в дорослому стані мають дві пари нирок. Розвиток з метаморфозом і пряме. Характерна личинка зоєа. Хоча вищі раки більш організовані, ніж всі інші, але у них зберігся ряд архаїчних ознак, наприклад, наявність придатків (кінцівок) на всіх сегментах тіла, двох пар нирок у деяких. Це говорить про те, що еволюціонували вони незалежно від інших підкласів.

3.Заданія

Завдання 1. На наливному препараті розгляньте зовнішню будову річкового рака (Astacus astacus). Зверніть увагу на передній відділ карапакса - рострум, фасеточні очі, антеннули, антени, ротовий отвір. Знайдіть потиличну борозну і кордон між протоцефалон і челюстегрудью.

Мал. 1. Річковий рак (вигляд із спинного боку):

1 - рострум; 2 - антеннули; 3 - антена; 4 - фасеточний очей; 5 - клешня першої пари ходильних ніг; 6 - ходильні ноги; 7 - карапакс; 8 - потилична борозна; 9 - зяброво-сердечні борозни; 10 - черевце; 11 - плавальні пластинки; 12 - тельсон

Завдання 2. На фіксованому препараті визначте межі з'єднання цефалоторакса і абдомена. Знайдіть зяброво-сердечні борозни. Вивчіть будову і виконувані функції метамерно розташованих грудних кінцівок, відповідних посегментно розташуванню параподій у поліхети. Вивчіть будову абдомена і абдоменальной членистих ніжок. Зверніть увагу на останню пару кінцівок - уроподи і завершальний ділянку черевця - тельсон. Вивчіть їх будова і виконувані функції (рис. 2).

Мал. 2. Річковий рак (вид з черевної сторони):

А - самець; Б - самка: 1 - горбок з видільним отвором; 2 - статевий отвір; 3 - кінцівки першого і другого черевних сегментів самця; 4 - кінцівки третього - п'ятого черевних сегментів самця; 5 - рудиментарний кінцівку першого черевного сегмента самки; 6 - кінцівки другого - п'ятого черевних сегментів самки з яйцями; 7 - анальний отвір; 8 - межа між протоцефалон і челюстегрудью; 9 - ротовий отвір (прикрите верхніми щелепами); 10 - третя пара ногочелюстей; 11 - тельсон

Мал. 3. Кінцівки самця річкового рака:
1 - антеннули; 2 - антена; 3 - мандибула; 4 - Максилл I; 5 - Максилл II; 6 8 - ногочелюсті; 9- 13 - ходильні ноги; 14, 15 - копулятивний апарат; 16- 18 - двухгілясті черевні ніжки; 19 - уропод

Завдання 3. Отпрепаріруйте кінцівки річкового рака, послідовно закріпіть їх за допомогою клею або ниток на папері. Підпишіть їх назви і вкажіть, якого сегменту тіла вони належать. Замалюйте антеннули і кінцівки річкового рака (Зелікман, рис. 100).

Для ознайомлення з будовою кінцівок річкового рака необхідно їх отпрепарировать. З цією метою переверніть раку черевної стороною вгору. Починаючи з останнього сегмента черевця, пінцетом слід відривати кінцівки, захоплюючи їх біля самої основи. Відпрепаровані кінцівки розташуйте на чистому аркуші паперу в суворій послідовності (рис. 3). Особливу увагу приділіть препарування кінцівок в області ротового отвору. Відпрепаровані кінцівки акуратно закріпіть на папері за допомогою ниток, клею або інших матеріалів. Підпишіть назву кожної кінцівки.

Завдання 4. Розгляньте загальне розташування внутрішніх органів річкового рака (Actacus astacus), розкритого зі спинної сторони. Вивчіть розташування серця і відходять від нього кровоносних судин. Травну систему. Репродуктивну систему - гонади, їх протоки.

Замалюйте схему кровоносної системи річкового рака (Зелікман, рис. 111, 114).

Завдання 5. Вивчіть будову і розташування органів травної системи річкового рака - дволопатеве печінку, стравохід, складні шлунок, задню кишку.

Завдання 6. Замалюйте будову зеленої залози річкового рака (Зелікман, рис. 118).

4. Термінологія

Карапакс - _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Рострум - __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Фасеточні очі - _________________________________________________

__________________________________________________________________

Абдомен - _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Торакс - __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Цефалон - _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Плеоподи - ________________________________________________________

__________________________________________________________________

Уроподи - _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Максіллоподи - ____________________________________________________

__________________________________________________________________

Мандібули - ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Жвали - ___________________________________________________________

__________________________________________________________________

Тельсон - __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Аутотомія - _______________________________________________________

__________________________________________________________________

Гнатоторакс - ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Протоцефалон - ____________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Питання для обговорення

1. Які загальні ознаки членистоногих?

2. Які загальні ознаки ракоподібних?

3. З яких речовин складається панцир раку? Яке його значення?

4. З яких відділів складається тіло річкового рака?

5. Як відбувається линька у рака?

6. Як визначити кількість сегментів, які утворюють голову річкового рака? Яку функцію виконують придатки голови?

7. Скільки сегментів входить до складу грудей річкового рака? Які особливості будови і виконувані функції грудних кінцівок?

8. Скільки сегментів утворюють черевце річкового раку? Які особливості будови і виконувані функції черевних кінцівок?

9. Які особливості будови типової двуветвистих кінцівки ракоподібних?

10. Яке походження антен і антеннул? Які функції вони виконують і де розташовані?

11. Які особливості будови і розташування органів зору річкового рака?

12. Які особливості руху річкового рака в різних умовах середовища?

13. Як видозмінені кінцівки річкового рака в зв'язку з виконуваними ними функціями?

14. Чим обумовлена ​​рухливість сегментів тіла і члеників кінцівок річкового рака?

15. Чому сегментацію тіла річкового рака називають гетерономной?

16. Як проявляється статевий диморфізм у річкового рака?

18. Чим пояснюється невелика кількість яєць в кладці самки річкового рака?

19. Які особливості зовнішньої будови личинок річкового рака?

20. Чому річкові раки не зустрічаються у водоймах з розкладаються органічними речовинами або зі зваженими частинками мулу?

21. Яке біогеоценотіческое і промислове значення ракоподібних?